病原菌之外：微生物组与植物免疫系统的相互作用Beyond pathogens: microbiota interactions with the plant immune system

Current Opinion in Microbiology [6.916]

Volume 49, June 2019, Pages 7-17

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.mib.2019.08.003

第一作者: Paulo José PL Teixeira

合作作者：Nicholas RColaianni, Connor RFitzpatrick

通讯作者：Jeffery L Dangl

主要单位：北卡罗来纳大学教堂山分校生物学系和霍华德·休斯医学院（Department of Biology and Howard Hughes Medical Institute, University of North Carolina at Chapel Hill, Chapel Hill, University of North Carolina at Chapel Hill, NC, United States）

划重点

标题：病原菌之外：微生物组与植物免疫系统的相互作用

关键字：植物微生物组、植物免疫，免疫受体，MAMP，MTI，ETI

植物免疫受体可以接收微生物分子信号并触发一系列有效的生化反应，抵御大多数入侵者。

目前，植物免疫系统对于检测和控制致病菌的作用已被充分描述。相比之下，人们对在复杂微生物背景下生存的植物，及其免疫的了解还很少。

近期研究表明，与致病菌类似，共生植物微生物组也可以抑制或逃避宿主免疫。

植物免疫系统对微生物组的组装具有积极作用，并通过响应环境变化控制微生物稳态。

植物免疫系统塑造了微生物组，并且微生物组可增加植物免疫能力，并充当抵抗致病菌的一层附加防线。

背景

Introduction

自1980年代中期以来，科学家一直在研究植物免疫的分子机理。
关于植物如何识别，响应和限制入侵生物的生长，以及病原体用来抵抗植物免疫策略的研究，导致了植物免疫系统的概念框架的形成。简而言之，植物具有识别非自我分子或修饰自我分子的受体，这些分子表明潜在的入侵者的存在。位于质膜的第一层模式识别受体（pattern recognition receptors，PRR）可以感知细胞外分子的存在，这些分子通常在各种微生物类别中都较为保守（例如真菌的几丁质或细菌的鞭毛蛋白），因此这些被称为微生物相关分子模式（Microbe-Associated Molecular Patterns，MAMP）。宿主识别MAMPs触发的免疫应答称为MTI（MAMP-triggered immunity），这足以阻止大多数微生物的侵染。但是，一些具适应性的致病菌已经进化出效应分子来干扰MTI以及宿主的生理，细胞外的MAMPs和细胞内的效应因子的界限越来越模糊。反之，植物通过第二级受体来抵御产生抗病性的病原体。这些受体属于NLR蛋白家族（Nucleotide-binding Leucine-rich Repeat，核苷酸结合的富含亮氨酸的重复序列），充当细胞内传感器的功能，识别特定的效应蛋白。通过相应的特定宿主NLR蛋白直接或间接的感应病原菌效应子从而触发的免疫称为ETI（Effector-triggered immunity），这是一种强大的抗病反应，通常包括局部宿主细胞死亡并触发系统防御信号。控制防御的植物激素与控制植物生长的植物激素之间的复杂相互作用是植物免疫系统的重要组成部分。

这种模式很好地描述了植物免疫控制的基本原理，但是它基于植物和病原微生物的互作。然而，很明显，植物和多种共生微生物之间也有密切的关系，在很多环境下宿主植物地上和地下组织中都形成复杂的群落（如微生物组）。实际上，很多微生物和植物之间的互作关系是非致病的，葡京赌博网站 葡京赌博网址，但微生物中一些表达的分子可能被植物免疫系统识别。因此植物微生物组研究的一个主要问题就是植物是否能识别，或怎样区分共生微生物和病原体。病原微生物规避植物免疫的策略是否适用于微生物组？微生物组可以促进植物免疫吗？环境的变化如何影响植物免疫和微生物组之间的相互关系？这些是新兴领域中的一些关键问题，近期已得到越来越多的关注。本文中，我们回顾了与植物免疫系统和微生物之间的相互作用相关的最新研究和新颖概念，主要侧重于拟南芥及其相关物种作为研究模型的实用性。

正文植物免疫系统影响微生物组装配

Evidence for the participation of the plant immune system in microbiome assembly

宿主植物微生物群落组成受周围环境影响，但控制这些微生物装配的机制还依然未知。共生假说认为植物及其微生物组受进化过程影响形成一个整体，这意味着植物已经采用了一种适应性方法，将其”进化伴侣”与其他微生物分开。另外一种说法是，一些微生物组的组装可能代表了生态位补充，该过程受到植物性状影响，但是对植物宿主的适应性重要性影响较小。不管目前提出的假说对于微生物组整体的适应性如何，很明显共生群落的某些部分对宿主具有适应性价值。通常，普遍认为植物可以区分致病菌和共生微生物。实际上，在对密切相关的共生和致病假单胞菌的分析中，极少数的毒力因子的产生或缺失直接导致了生存方式之间的转换。此外，通过对拟南芥根系和叶片627个细菌基因组的检测，发现608个细菌（占97%）有可能产生免疫原基因MAMPs（图1a）。这些细菌中许多具有与已知病原体共有相同MAMP变体，表明抑制病原菌生长的MTI反应也可能响应并被激活，葡京赌博网站，这就引出了一个问题，即共生菌如何避免和抑制MTI。MTI可以通过与宿主的亲密接触而从内而外的作为门控来抑制病原体并维持微生物组的稳态。这种观点认为，MTI是植物控制微生物群落装配的一种机制。研究表明，在MAMP识别和下游信号MTI转导方面有缺陷的拟南芥多突变体，对正常的致病丁香假单胞菌无毒突变体的防御能力降低，并且无法在高湿度下维持叶片正常的内生细菌群落，无法调节内生细菌群落的生长导致某些叶片出现萎黄和坏死，类似营养不良的症状。这表明植物通过其免疫系统控制微生物组成员的生长，以维持自身健康。

图1. MAMP的常规模式和微生物用来逃避植物免疫系统的潜在机制

Figure 1. Commensal MAMP profiles and potential mechanism used by microorganisms to evade the plant immune system.